Vyššie rastliny - výtrusné cievnaté rastliny

Podríša: Vyššie rastliny – Cormobionta
-  ich telo je kormus /gr.cormus = kmeň, stonka/;
-  mnohobunkové, prevažne autotrofné, eukaryotické rastliny;
-  trváce pletivá sú funkčne a stavebne diferencované;
-  telo-kormus je rozčlenené na : a/ vegetatívne orgány – koreň, stonka, listy
  b/ reprodukčné orgány – výtrusnice /výtrusné rastliny/
  - kvety /semenné rastliny/;
  -  striedanie dvoch generácií:  pohlavnej /gametofyt/ a nepohlavnej /sporofyt/ = navzájom sa
líšia cytologicky, morfologicky a fyziologicky;
-  ich telo reprezentuje sporofyt,  gametofyt je redukovaný iba na rozmnožovacie orgány;
-  striedanie generácií objavil v r.1851 nemec Hofmeister, v r.1874 Čelakovský nazval –
antitetická rodozmena;
 
Vznik a vývoj vyšších rastlín
-  úzko súvisí s postupným prechodom ich predkov z vodného prostredia na pevninu
-  vznikli asi pred 420 miliónmi rokov – silúr;
-  predchodcami  vyšších rastlín boli zelené riasy /kambrium/ - ich stielky sa vidlicovito rozkonárovali;
-  anatomická špecializácia – zavŕšená vznikom cievnych zväzkov – transport vody a anorganických látok z podzemných do nadzemných orgánov a organických látok- produktov fotosyntézy do podzemných orgánov;
-  morfologické rozlíšenie pôvodnej stielky na jednotlivé orgány – koreň - predchodcom bol rizomoid s rizoidmi;
-  sústava krycích pletív – ochrana pred vyschnutím a mechanickým poškodením – vznik
prieduchov –spojenie vnútorných pletív s vonkajším prostredím;
 
Evolúcia orgánov vyšších rastlín
-  telo prvých suchozemských rastlín – sporofyt, predstavovala vidlicovito rozkonárená stielka s diferencovanými cievnymi zväzkami;
-  stielku tvorili – telómy – koncové, vidlicovité konáriky, ktoré sú pospájané mezómami;
-  rizomoid – predchodca koreňa;
-  z telómov, mezómov a rizomoidov sa postupne vytvorili základné orgány;
-  zo sterilných  telómov sa vyvinuli vegetatívne orgány rastlín – koreň, stonka, list; z fertilných /plodných/ telómov sa  vyvinuli  generatívne /rozmnožovacie/ orgány – výtrusnice, kvety;

Systém vyšších rastlín
Podľa toho, či rozmnožovacou jednotkou vyšších rastlín je výtrus, alebo semeno, rozdeľujeme vyššie rastliny na výtrusné a semenné. Tieto kategórie nie sú systematické jednotky, vyjadruje sa nimi dosiahnutý vývojový stupeň z hľadiska priebehu rozmnožovania.
 
Výtrusné cievnaté rastliny /Sporophyta/
Najvýznamnejšie oddelenia výtrusných cievnatých rastlín:
Oddelenie: ryniorasty /Rhyniopfyta/
Oddelenie: machorasty /Bryophyta/
Oddelenie: plavúňorasty /Lycopodiophyta/
Oddelenie: prasličkorasty /Equisetophyta/
Oddelenie: sladičorasty /Polypodiophyta/

Oddelenie : ryniorasty /Rhyniopfyta/
-  najstaršia skupina vyhynutých /fosílnych/ výtrusných cievnatých rastlín /silúr, devón/;
-  vyvinuli sa zo stielkatého tela rias;
-  rástli v plytkých vodách a bahnitých pobrežiach – tvorili často husté porasty;
-  z vývojového hľadiska predstavujú najdôležitejší fylogenetický uzol evolúcie vyšších rastlín;
-  najznámejší druh - Rhynia major - 20-50cm.  Sporofyt mal v zemi plazivé rizomoidy, z ktorých vyrastali vzpriamené vidlicovito rozkonárené stonky, tvorené mezómami a koncovými telómami, vo vnútri bol drevostredný cievny zväzok; stonka bola bezlistá, alebo na nej vyrastali drobné bezžilové listy; fotosyntetická asimilácia prebiehala na celom rastlinnom tele. Fertilné /plodné/ telómy boli zakončené výtrusnicou, výtrusy mali rovnaký tvar. Z výtrusov vyrastali gametofyty, ktorých stielky sa tvarovo podobali na sporofyt, namiesto výtrusníc mali pohlavné orgána /gametangiá/. Predstavovali gametofyt.
- Ryniorasty – prvé suchozemské rastliny – rovnakotvará – izomorfná rodozmena – S a G  mali rovnaký tvar, líšili sa počtom chromozómov /S = 2n, G = n/; na sporofyte vznikali výtrusnice /sporangiá/ a na gametofyte pohlavné orgány /gametangiá/

Oddelenie: machorasty /Bryophyta/
-  mnohobunkové, zelené, najdokonalejšie organizované výtrusné stielkaté rastliny;
-  stielka ešte nemá vyvinutý dokonalý vodivý systém - cievne zväzky;
-  stonka je lupeňovitá /pri jednoduchších/ - pečeňovky, pri zložitejších je diferencovaná na pakorienky, palístky a pabyľku - machy;
-  sú to jediné žijúce vyššie rastliny, u ktorých prevláda gametofyt nad sporofytom;
-  gametofyt je haploidný - vždy zelený;
-  na gametofyte sa vytvárajú pohlavné orgány –spoločne /jednodomá rastlina/, alebo oddelene /dvojdomá rastlina/;
-  sporofyt je vždy spojený s gametofytom, tvorí ho stopka s výtrusnicou;
-  vo výtrusnici vznikajú z 2n buniek výtrusorodého pletiva redukčným delením n výtrusy;
-  rastú na rozmanitých  stanovištiach – sú vlhkomilné, zadržiavajú veľké množstvo vody, čím chránia pôdu pred vyschnutím, regulujú vlhkosť vzduchu, ovplyvňujú klímu;
-  k machorastom patrí asi 25000 druhov, 3 triedy – pečeňovky, rožteky a machy;

Trieda: pečeňovky
-  najnižšie prganizované, ich stielky sú lupeňovité, alebo listovité
-  najznámejšia je porastnica mnohotvará, ktorá rastie na vlhkých miestach
 
Trieda: machy
-  majú najdokonalejšiu stavbu tela – gametofyt tvorí diferencovaná stielka  na pakorienky,
palístky a pbaľku, sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou;
zástupcovia – merík vlnkatý – okolo potokov,
rašelinník močiarny – husté porasty v lesoch, na mokrých lúkach, na báze odumiera, na vrchole ustavične dorastá, v priebehu stáročí tvorí husté vrstvy rašeliny; odumreté stielky rašelinníkov poskytujú cennú organickú hmotu – rašelinu;
-  typickým zástupcom je ploník borievkový – tvorí sivozelené vankúšiky na suchých, kamenistých a piesočnatých pôdach; je to dvojdomý mach; pabyľka je husto porastená palístkami, v zemi je pakorienok.
 
Rodozmena machorastov - ploník borievkový
Niektoré rastlinky sú zakončené hnedastou stopkou /séta/, ktorá je zakončená výtrusnicou, v ktorej sa nachádzajú výtrusy. Výtrusy vznikli redukčným delením /sú haploidné/. Výtrusy majú rovnaký tvar a veľkosť /fyziologicky sú odlíšené/ – sú izomorfné. V priaznivých podmienkach vyklíči z výtrusov vláknitý, neskôr rozkonárený prvoklík zelenej farby, pripomínajúci stielku zelenej riasy. Vyrastajú z neho príchytné vlákna s púčikmi, z ktorých sa vyvinú pabyľky s palístkami – vlastné rastlinky machov.
Koncom jari sa na vrcholoch niektorých pabyliek objavujú pohárikovité útvary –samčie pohlavné orgány–plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty – spermatozoidy s 2 bičíkmi. Na vrcholoch iných pabyliek sa objavujú menej nápadné fľaškovité útvary – samičie pohlavné orgány – zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte – vajcová bunka. Oplodnenie vajcovej bunky nastáva v čase, keď je dostatok vody, v ktorej sa pohybujú uvoľnené spermatozoidy. Jeden spermatozoid splynie s vajcovou bunkou a vznikne zygota. Zo zygoty mitotickým delením vznikne zárodok, z ktorého postupne vyrastá stopka s výtrusnicou. Stopka je trvalo spojená s rastlinkou machu.
Gametofyt predstavuje prvoklík /n/ a zelená rastlina machu /n/.
Sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou /2n/.
U machorastov je rôznotvará /heteromorfná/ rodozmena. Gametofyt prevláda nad sporofytom.

Oddelenie: plavúňorasty /Lycopodiophyta/
-  fosílne dreviny  – ich telá vytvorili zuhoľnatením sloje čierneho uhlia;
-   najväčšie rozšírenie dosiahli koncom prvohôr;
-  dnešné plavúne sú drobné byliny so šupinatými listami;
 
Trieda: plavúne
Plavúň obyčajný /Lycopodium clavatum/– chránený
-  plná, plazivá stonka, husto porastená malými jednožilovými listami, vidlicovito rozkonárená s 2 klasmi výtrusných listov, ktoré majú na báze výtrusnice; výtrusy môžu byť izospórické, alebo heterospórické; na plazivej stonke má tenké /vedľajšie/ korene;

Oddelenie: prasličkorasty / Equisetophyta/
- fosílne dreviny/karbón, perm/, 20 – 30m vysoké, 1m hrubé – vytvárali vrstvu čierneho uhlia
- dnešné prasličky sú trváce byliny;
 
Trieda: prasličky
Praslička roľná – burina
-  rozšírená po celej Zemi, v bunkovej stene je SiO2,
-  z plazivého /článkovaného/ podzemku, na ktorom sú  drobné šupinaté listy vyrastajú dva
druhy článkovaných bylí:
  jarná byľ – hnedastá, plodná, na konci má klas výtrusných listov s výtrusnicami; výtrusy
majú štyri stužky /haptery/ - rozhadzovače, ktoré sa za vlhka obtáčajú okolo výtrusov a za  sucha sa vzpriamujú; po vypadnutí výtrusov jarná byľ odumiera;
  listy sú jednoduché, bázami zrastené do pošvy;
-  letná byľ – zelená, neplodná; má praslenovito rozkonárené zelené jalové /neplodné/ listy; fotosyntézou nazhromaždí v podzemku zásobné látky - sú potrebné na vývin jarnej byle;
Praslička lesná – lužné lesy, smrečiny;
Praslička močiarna – vlhké miesta, močiare;

Oddelenie: sladičorasty /Polypodiophyta/
-  prevažne byliny, zriedkavo dreviny /v tropických oblastiach/
Trieda: Sladiče
Papraď samčia – plazivý podzemok je  husto porastený koreňmi /vedľajšími/; dolná časť podzemku ustavične odumiera a horná časť dorastá – z nej vyrastajú mohutné /1m/ perovito zložené listy, ktoré sú lievikovito rozrastené, aby dažďová voda stekala po ich čepeliach k najmladším častiam podzemku; mladé listy sú špirálovito zvinuté, aby boli delivé pletivá na ich vrcholoch chránené; zelené listy slúžia na výživu a rozmnožovanie - na rube  sú výtrusnice združené do kôpok, ktoré sú chránené blanitou zásterkou; výtrusy vytvárajú hnedý prášok
Papradka samičia – má jemnejšie listy jako papraď samčia;
Perovník pštrosí – má 2 druhy tvarovo odlíšnych listov – s výtrusmi a bez výtrusov;
Sladič obyčajný – má perovito strihané listy a na rube hrdzavé výtrusnice;
Orličník obyčajný – 2m listy – naša najväčšia papraď;
 
Rodozmena sladičorastov – izospórická  papraď samčia
Sličorasty môžu mať výtrusy izospórické, alebo heterospórické /rozlíšené na samčie a samičie/.
Pincíp rodozmeny izospórických  a heterospórických papradí je rovnaký.
Na vlhkom mieste vyklíči z výtrusu najskôr drobná stielka – prvorast, má 0,5cm2 a srdcovitý tvar. Na jeho spodnej strane sú príchytné vlákna a vytvoria sa na ňom samčie pohlavné orgány–plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty – obrvené spermatozoidy a samičie pohlavné orgány – zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte – vajcová bunka. Oplodnenie nastáva vo vodnom prostredí. Spermatozoidy sa pohybujú k zárodočníkom a oplodnením vajcovej bunky vzniká zygota – zárodok – základ novej rastliny. Prvorast odumiera a zo zárodku vyrastie papraď.
Gametofyt  je značne redukovaný a predstavuje ho iba stielka – prvorast /n/. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov s pohlavnými bunkami. Je viazaný na vodné prostredie.
Sporofyt predstavuje celú rastlinu /2n/. V porovnaní s machorastami je oveľa dokonalejšie vyvinutý a prispôsobený životu na Zemi.
U sladičorastov, ale aj plavúňorastov a prasličkorastov prevláda sporofyt nad gametofytom. /Gametofyt je veľmi redukovaný/.

Vývoj rodozmeny suchozemských rastlín
Ryniorasty – prvé suchozemské rastliny – rovnakotvará – izomorfná rodozmena – S a G mali rovnaký tvar, líšili sa - počtom chromozómov /S = diploidný, G = haploidný/.
Na sporofyte sú výtrusnice /sporangiá/ a na gametofyte pohlavné orgány /gametangiá/.
 
Po prechode rastlín z vodného prostredia na pevninu sa obe generácie aj tvarovo rozlišovali rôznotvará – heteromorfná rodozmena;
Fylogenetický vývoj vyšších rastlín mal dva základné smery:
1/ zosilňovala sa gametofytická generácia na úkor sporofytu – rodozmena machorastov
2/ gametofytická generácia bola potláčaná na úkor sporofytu – typický znak všetkých ostatných skupín vyšších rastlín – príklad papradí /oddelenie – sladičorasty/:
Sladičorasty, napr. papraď samčia -  sa rozmnožujú výtrusmi, ktoré môžu byť rovnaké /izospóry/, alebo rozlíšené na samčie a samičie výtrusy /heterospóry/. Gametofyt /n/ reprezentuje dočasná lupeňovitá stielka – prvorast /prothálium/, ktorá vyklíči priamo z výtrusu – gametofyt je redukovaný. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov – gametangií – plemenníčkov a zárodočníkov. Pri izospórických papradiach je prvorast jednodomý – obsahuje plemenníčky aj zárodočníky. Oplodnenie podobne ako  pri machorastoch nastáva vo vlhkom prostredí.
Sporofyt /2n/ už nereprezentuje stielka, ale kormus, t.j. telo vyšších rastlín s diferencovanými pravými rastlinnými orgánmi. pretože gametofyt /stielka/ a sporofyt /kormus/ papradí sa morfologicky líšia, hovoríme o rôznotvarej – heteromorfnej  rodozmene.
V rodozmene paprade samčej sa G od S líši:
1/ morfologicky -  G – stielka, S – kormus
2/ cytologicky  -  G /n/,    S /2n/
3/ fyziologicky  -  G tvorí v pohlavných orgánoch pohlavné bunky;
S je schopný fotosyntézy a má diferencované cievne zväzky – zabezpečuje výživu celej rastliny.
Zones.sk – Zóny pre každého študenta
https://www.zones.sk/studentske-prace/biologia/1600-vyssie-rastliny-vytrusne-cievnate-rastliny/