Fotosyntéza - podstata fotochemických a syntetických procesov fotosyntézy

Svetlá/fotochemická fáza

Táto fáza prebieha len za svetla a prebieha v tylakoidoch chloroplastov. Hlavnú úlohu zohrávajú komplexy pigmentov (farbív) - fotosystémy, ktoré sa od seba líšia zložením farbív:

1. Fotosystém I. ( P700) obsahuje chlorofyl, ktorý je schopný absorbovať svetlo s vlnovou dĺžkou 700 nm a viac. Fotosystém je schopný po absorbcii svetla uvoľniť excitovaný (energetický) elektrón
2. Fotosystém II (P680) obsahuje krátkovlnnejšie chlorofyly. Je schopný absorbovať svetlo vlnovej dĺžky do 680 nm.

Svetlo dopadajúce na systém P700 spôsobí, že sa dva elektróny dostávajú do excitovaného stavu t.j. na vyššiu energetickú hladinu. Takýto elektrón je prenesený na Feredoxín redoxný systém (FRS).
FRS môže posunúť elektróny do:

1. 
   Cyklickej fotofosforylácie,
   Energia elektrónov sa využíva na fosforyláciu ADP a ukladá sa do makroergickej väzby ATP. Elektróny, ktoré takto odovzdali energiu, klesajú na svoju pôvodnú energetickú úroveň a vracajú sa späť do systému P700, kde môžu byť opätovne použité.
2. Necyklickej fotofosforylácie - Dva elektróny kyslíka sú vrátené systému P680 a 2H⁺ sú využité na redukciu NADP⁺(Nikotínamidadeníndinukleotidfosfát) . K jeho ďalšej redukcii sú potrebné okrem 2 elektrónov aj dva protóny vodíka (H⁺), ktoré sa získajú z rozkladu vody pomocou svetla - fotolýza vody (H₂O → ½O₂ + 2H⁺ + 2e^- ) , ½O₂sa spája s iným atómom a vytvára molekulu O₂, ktorá sa uvoľňuje do prostredia alebo sa využíva na dýchanie, 2H⁺ sa zlúčia s NADP, 2e^- sa nevracajú do systému P700. Chýbajúce elektróny sú doplnené zo systému P680, ktorý si ich potom berie z fotolýzy vody)

NADP + 2H⁺ + 2e^- → NADPH₂

NADPH₂ - prepája tmavú a svetlú fázu

Výsledkom svetlej fázy je vznik ATP(v cyklickej fosforylácií) a NADPH + H⁺(v necyklickej fosforylácií), ktoré sa využívajú v tmavej fáze. Vedľajším produktom je molekula kyslíka.

Tmavá/syntetická/termochemická fáza

Táto fáza prebieha v tme, nie je potrebné svetlo. V tejto fáze sa zapája do fotosyntézy CO₂. Na redukciu CO₂ sa využívajú produkty vzniknuté v primárnych dejoch. K premenám dochádza v stróme chloroplastov.

Proces zabudovania oxidu uhličitého od jeho naviazania na špecifický akceptor (karboxylácie), až do vzniku organickej látky (glukózy) sa nazýva Calvinov cyklus.

Špecifickým akceptorom CO₂ je Ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP). Karboxylácia je zložitá reakcia, ktorá prebieha cez C₃ (trojuhlíkaté) medziprodukty (kyselina 3-fosfoglycerová, 3-fosfoglyceradehyd). Rastliny, ktoré na výrobu glukózy využívajú len Calvinov cyklus sa označujú ako C3 rastliny. Z medziproduktov sa postupne vytvára energeticky bohatá C₆ zlúčenina. Energia chemických väzieb tohto cukru má pôvod v svetelnej energii absorbovanej v primárnych dejoch (svetelnej fáze) a viazanej v ATP, NADPH₂.

U C3 rastlín prebieha fotosyntéza pri otvorených prieduchoch a súčasne s fotosyntézou prebieha aj dýchanie – tzv. fotorespirácia. Pri fotorespirácii sa až 50% vzniknutých produktov (glukózy) hneď rozkladá a energia sa využíva na metabolické deje.

 Hatch-Slackov cyklus (cyklus C4 dikarboxylových kyselín)

 U niektorých rastlín tropického pôvodu (cukrová trstina, kukurica, proso ...) prebieha tmavá fáza fotosyntézy trochu inak. Dôvodom je skutočnosť, že počas tmavej fázy u týchto rastlín sú prieduchy zatvorené a teda neprebieha fotorespirácia.

Tieto rastliny si preto musia zabezpečiť dostatočné množstvo CO₂ (zdroj uhlíka) počas doby, keď sú prieduchy otvorené. Toto zabezpečujú Hatch-Slackovým cyklom (H-SC).

Pri Hatch-Slackovom cykle primárnym akceptorom CO₂ nie je Ribulóza 1,5 bisfosfát ale fosfoenolpyruvát (PEP).
Tento cyklus prebieha pri otvorených prieduchoch. Výsledkom H-SC je C4 (štvoruhlíkatá) organická zlúčenina, ktorá slúži ako zásoba uhlíka.

Po skončení H-SC sa prieduchy zatvárajú a reakcia sa vracia späť, pričom vzniká CO₂, ktorý vstupuje do Calvinovho cyklu. Rozdiel je však v tom, že prieduchy ostávajú zatvorené. Keďže neprebieha súčasne dýchanie, teda sa vzniknutá glukóza hneď nespotrebúva, energetický efekt takejto fotosyntézy je vyšší ako pri C3 rastlinách. Na druhej strane majú C4 rastliny pomerne vysoké nároky na svetlo a teplo, preto v podmienkach mierneho pásma ( nižšia intenzita svetla a tepla) nie je táto výhoda plne využitá.

Fotosyntéza CAM-rastlín

Hatch-Slackov cyklus je základom fotosyntézy aj u tzv. CAM rastlín (Crassulean Acid Metabolism). Patria sem sukulentné rastliny napr. z čeľadí Kaktusovité, Tučnolistovité, Broméliovité. Tieto rastliny reagujú na ekologické podmienky svojho stanovišťa (sucho, krátke horúce dni, chladné noci) tak, že prieduchy sa otvárajú v noci a cez deň sú zatvorené. Tým je vodný režim regulovaný bez toho, aby bol obmedzený príjem CO₂ do dejov fotosyntézy.

Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

Pre fotosyntézu sú potrebné určité podmienky, ktoré majú priamy vplyv na tvorbu organickej hmoty - biomasy. Medzi takéto faktory patria:

• Oxid uhličitý (CO₂)- je dôležitý pre výkon fotosyntézy. Aj keď niektoré čiastkové deje môžu prebiehať bez prítomnosti CO₂, jeho koncentrácia má vplyv na rýchlosť fotosyntézy.
• Teplota - Na zemi sú veľmi veľké teplotné rozdiely, ktorým sa rastliny prispôsobili.
  Teplotné optimum rastlín mierneho pásma je 20-30° C. 

· Vlnová dĺžka a intenzita svetla. Najvýhodnejšou zložkou svetla pre fotosyntézu je červené a modrofialové svetlo. Rastlina dokáže zo svetla, čo na ňu dopadne využiť asi 2%. Ostatné svetlo sa odráža, alebo prepúšťa.

· Voda. Voda je materiálom na fotolýzu vodu. Ak je v rastline nedostatok vody, zatvoria sa prieduchy, ktorými do rastliny vniká CO₂ a spomalí sa fotosyntéza.