Fotosyntéza a dýchání rostlin

Fotosyntéza a dýchání rostlin

Fotosyntéza
· jedná se o několikastupňový biochemický proces, přeměna energie světelného záření na energii chemických vazeb
· využívá světelného, např. slunečního záření a tepla ke tvorbě (syntéze) energeticky bohatých organických sloučenin – cukrů, z jednoduchých anorganických látek – CO2 a vody
· je to klíčový děj pro zemskou biosféru, jako vedlejší produkt totiž vzniká kyslík v atmosféře
· probíhá v zelených částech rostlin, tedy nikoli např. v kořeni
· fotosyntetizující organismy
-  organismy, které zajišťují svoji potřebu energie pomocí fotosyntézy se nazývají autotrofní, resp. fotoautotrofní (energii získávají ze světla, zdroj uhlíku je CO2)
-  k těmto organismům patří zelené rostliny, fotoautotrofní bakterie, sinice (cyanobakteria) a řasy
-  u sinic probíhala před 3,5 mld let anoxynogenní fotosyntéza, teprve před 2 mld let začala fungovat oxynogenní fotosyntéza
-  do anoxynogenní fotosyntézy nezasahoval oxid a nevznikal jí kyslík, oxynogenní je běžná fotosyntéza
· shrnutí fotosyntézy
-  je známo od 19. století, ale všechny děje ještě nejsou objasněny
 
6 CO2 + 12 H2O ---> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
 
· potřebné faktory
-  sluneční (světelná) energie: se vzrůstající intenzitou slunečního záření a teplotou stoupá i rychlost fotosyntézy, ale jen do určité míry
-  teplota: nejintenzivněji fotosyntéza probíhá v rozmezí 25 a 30°C, při –1°C se zcela zastavuje, při 30°C se rychlost významně zpomaluje
-  voda: nedostatek vody způsobuje uzavření průduchů a tak nemůže docházet k fotosyntéze – oxid uhličitý nemůže pronikat do rostliny
-  oxid uhličitý: z ovzduší, podobná závislost jako u světla
-  fotosyntetický aparát
· vnější faktory: světlo, teplota, voda, oxid uhličitý, chlorofyl
· vnitřní faktory: množství chlorofylu, stáří listů, minerální výživa apod.
· fotosyntetický aparát
-  zajišťují ho u eukaryotních buněk chloroplasty, u prokaryotních buněk pak chromatofory (vychlípeniny membrány např. u fotoautotrofních bakterií, kde se shromažďuje bakteriochlorofyl a další složky účastnící se fotosyntézy)
-  chloroplasty jsou plastidy v cytoplazmě (především v listech) obsahující asimilační barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza
-  mají dvojitou membránu, obsahují vlastní DNA a ribozomy
-  obvykle jsou zeleně zbarveny díky chlorofylu
-  v základní hmotě (stromatu) jsou malé okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), které jsou tvořeny dvojitými lamelami (thylakoidy) obsahujícími fotosystémy s fotopigmenty
-  stroma také obsahuje enzymy katalyzující syntézu cukrů
· fotopigmenty
-  základní jsou chlorofyly (bakteriochlorofyly u anoxygenní bakterií)
-  existuje chlorofyl a, b, c1, c2 a d (jako jediný dokáže emitovat elektron)
-  doplňkové jsou karoteny a xantofyly
-  dále tu mohou být fytocyaniny a fykoerythriny
-  různá barviva absorbují různou část světelného spektra
-  nejvíce absorbce probíhá ve spektru červeného světla (610-710 nm) a modrofialového světla (380-495 nm)
-  obecně je asimilačními barvivy absorbováno světlo od vlnové délce 380-710 nm
· fotosystémy
-  jedná se o proteinové komplexy v thylakoidových membránách
-  jejich účelem je využití co nejširšího spektra záření
-  existují 2 fotosystémy, liší se oblastí nejlepšího využití vlnové délky
•  fotosystém I: P700, účinná vlnová délka je 700 nm
•  fotosystém II: P680, účinná vlnová délka je 680 nm
· fotosyntéza má základní fáze
-  fyzikální procesy: souvisejí s absorpcí světla a přenosem zachycené energie k reakčním centrům fotosystémů
-  primární fotochemické procesy: vázané na thylakoidní chloroplastové membrány, pojí se s fotolýzou vody a přenosem elektronů redoxními systémy k redukci NADP a k energetické podpoře vzniku ATP z ADP
-  sekundární biochemické procesy: vázané na stroma chloroplastů, spojené s fixací CO2 a s redukcí vodíkem, uvolněným fotolýzou vody při tvorbě cukrů a jiných organických sloučenin
 
Primární (světelná) fáze fotosyntézy
· je závislá na světle
· probíhá v thylakoidových membránách chloroplastů
· probíhá přeměna světelné energie (fotonů) na chemickou energii (ve formě NADPH a ATP – ty jsou pak využity pro sekundární fázi)
· fotosystém I.
-  fotony světelného záření jsou zachycovány asimilačními barvivy obsaženými v plastidech a vedou je k molekule chlorofylu A a tzv. reakčnímu centru fotosystému I
-  pohlcuje max. vlnové délky 700nm
-  fotosystém přejde do excitovaného (vybuzeného) stavu a uvolní elektrony, které mohou buď redukovat NADP na NADPH + H, nebo se vrátit zpět, přičemž část jejich energie je využita k tvorbě ATP v cyklické fosforylaci (elektrony se pak vracejí na původní fotosystém)
· fotosystém II.
-  pohlcuje max. vlnové délky 680nm
-  stejně jako fotosystém I. přijme světelné záření, přejde do excitovaného stavu a uvolní elektrony
-  ty přecházejí na fotosystém I, nahradí z něho uvolněné elektrony a část energie je využita k tvorbě ATP v necyklické fosforylaci
-  elektrony transportovány z f. II na f. I – chybějící elektrony na f.II jsou doplněny z fotolýzy vody
· fotolýza vody
-  oba fotosystémy doplňuje proces fotolýzy vody (Hillova reakce), při kterém se voda rozkládá na kyslík (uvolněn do okolí), vodík (váže se na NADP) a elektrony
-  na rozklad molekuly vody se využije pohlcená světelná energie
· fotofosforylace (tvorba ATP)
-  způsob získávání E přenosem elektronů, při němž vzniká ATP
-  vyvoláno pohlcením fotonu dopadajícího na chlorofyl.
-  cyklická fotofosforylace
•  2 molekuly fotosystému I (P-700) se excitují 2 fotony, které pohltily a odevzdají 2 elektrony primárnímu příjemci (feredoxin), pak se vrátí nazpět k P-700, který si jimi doplní chybějící elektrony
•  přijatá světelná E se využije na tvorbu ATP z ADP
-  necyklická fotofosforylace
•  2 elektrony jsou přes feredoxin odevzdané redoxnímu systému NADP, který je příjemcem elektronů v chloroplastech
•  dárcem elektronů je voda, tvoří se ATP a NADP se redukuje na NADPH + H
· redox systémy
-  v chloroplastech, přijímají excitované elektrony, energii nepřímo uvolní, ta je využita na tvorbu ATP

Sekundární (temnostní) fáze fotosyntézy
· není závislá na světle
· probíhá mimo thylakoidy, tedy ve stromatu chloroplastu
· dochází tu k redukci oxidu uhličitého na glukózu (sacharid) za využití ATP a NADPH + H z primární fáze fotosyntézy
· celkovým produktem je glukóza a voda
O2 + 18 ATP + 12 NADPH ---> C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP
· existují 3 způsoby fixace oxidu uhličitého
· Calvinův cyklus (C3)
-  nejvýznamnější cesta metabolismu syntézy sacharidů
-  většina rostlin používá k syntéze sacharidů právě Calvinův cyklus a označují se jako C3 rostliny
-  prvním produktem je asimilace je tříuhlíkatá sloučenina 3-fosfoglycerát, proto C3
-  CO2  je nejprve vázán na pětiuhlíkatý cukr (ribulózabisfosfát) za vzniku šestiuhlíkatého meziproduktu
-  ten se rozpadá na dvě tříuhlíkaté karboxylové kyseliny (3-fosfoglycerové kys.), které se redukují na 2 molekuly aldehydu, z nichž se kondenzací vytvoří 1 molekula hexózy
-  z 6 molekul pentózy a 6 molekul CO2  vznikne 6 molekul hexózy, z toho 1 molekula představuje čistý zisk a zbývajících 5 se opět přemění na 6 molekul pentózy (původní  ribulózabisfosfát)
· C4 cyklus
-  první produkt asimilace je čtyřuhlíkatá sloučenina oxalacetát (C4rostliny, např. kukuřice,proso,cukr.třtina)
-  výrazné snížení ztrát způsobených fotorespirací, zároveň se ale spotřebovává více energie (2 ATP navíc) – rostliny jsou proto teplomilné nebo tropické
-  akceptorem molekuly CO2 je fosfoenolpyruvát (PEP), který se po navázání oxidu uhličitého mění na oxalacetát
-  dále redukce pomocí ATP a dalších látek na malát
-  ten je pomocí NADP oxidován na pyruvát a současně se uvolní CO2 do  Calvinova cyklu
-  pyruvát se pyruvátfosfátdikinasou a  spotřebou ATP přemění na fosfoenolpyruvát
· CAM cyklus
-  probíhá jako C4 cyklus (ve stejných buňkách), ale v jiném čase (noc x den)
-  sukulentní rostliny (kaktusy, palmy, i pelargonie) – speciální adaptace na nedostatek vody
-  obelstění výparu - přes den zavřené průduchy (CO2 se nedostane dovnitř), pracuje s CO2 vzniklým z malátu, v noci průduchy otevře a načerpá CO2 na vyrobení malátu

· anoxynogenní fotosyntéza probíhá u nižších fotosyntetizujících organismů, některých bakterií
· místo vody se rozkládá sirovodík nebo organické kyseliny a neuvolňuje se kyslík
· je to mnohem méně efektivní
 
Dýchání rostlin
· dýchání (aerobní respirace) je soubor katabolických reakcí, kterými rostlina uvolňuje energii z organických sloučenin
· tato energie je spotřebována na energetické požadavky (např. syntetické pochody, příjem živin, růst)
· je to biologická oxidace organických látek, hlavně sacharidů
· hlavním substrátem pro respiraci jsou zejména sacharidy (glukóza), rostliny vydávají CO2 a vodu
· význam dýchání: zdroj energie (ATP) pro buňku
· výsledek dýchání: voda, oxid uhličitý a energie
· dýchají všechny části rostliny (i nezelené nebo semena), ve dne i v noci (ve dne v zelených rostlinách převládá fotosyntéza)
· podmínky a faktory ovlivňující dýchání
-  nutná přítomnost organických látek v buňce a enzymů buněčného dýchání
-  přísun kyslíku (snížení přísunu vede u vyšších rostlin k přechodu na anaerobní dýchání)
-  koncentrace  CO2
-  plyn ethylen: zvyšuje dýchání, vzniká při hnilobných procesech (pokud chceme uskladnit jablka, musíme vybírat shnilá – ta produkují ethylen a zvyšovaly by dýchání ostatních)
-  nízká teplota zpomaluje dýchání, zvyšováním se rychlost respirace zvyšuje, ale prudce klesá při dosažení  30°C
· vnitřní faktory: množství oxidovatelných zásobních látek a množství vody v rostlině, stáří rostliny apod.
· 2 fáze dýchání: anaerobní a aerobní
· anaerobní fáze
-  anaerobní glykolýza (rozklad cukru bez přístupu kyslíku) – glukóza se štěpí na 2 molekuly trojuhlíkaté kyseliny pyrohroznové, vznik 2 molekul ATP → substrátová fosforylace
-  probíhá v cytoplazmě
-  výsledkem 2 molekuly kyseliny pyrohroznové a molekuly ATP
· aerobní fáze
-  dekarboxylace (tvorba acetyl-koenzymu A, vznik CO2), dehydrogenace (Krebsův cyklus)
-  oxidace (oxidace vodíku až na vodu, uvolňuje se teplo a vzniká ATP)
-  probíhá v mitochondriální matrix
· fotosyntéza a dýchání jsou protikladné děje

Fotorespirace
· zvláštní způsob dýchání (světelné dýchání)
· rostlina přijímá kyslík a produkuje CO2, nevzniká ATP (ztráta energie i substrátu)
· probíhá pouze za světla v chloroplastech
· nepřináší žádný energetický zisk pro rostliny (naopak ji ochuzuje o produkty fotosyntézy)
· spotřeba kyslíku (chrání vnější struktury před poškozením
· C3 rostliny vysoká fotorespirace x C4 rostliny nižší (potřeba vnějších podmínek – teplo a Slunce)
· při nízké koncentraci oxidu uhličitého vstupuje do reakce místo něj molekulární kyslík → místo karboxylace nastává oxidace a tím ztráta meziproduktů Calvinova cyklu → fotorespirace