Fotosyntéza a dýchání rostlin

Fotosyntéza a dýchání rostlin

Fotosyntéza

· jedná se o několikastupňový biochemický proces, přeměna energie světelného záření na energii chemických vazeb

· využívá světelného, např. slunečního záření a tepla ke tvorbě (syntéze) energeticky bohatých organických sloučenin – cukrů, z jednoduchých anorganických látek – CO2 a vody

· je to klíčový děj pro zemskou biosféru, jako vedlejší produkt totiž vzniká kyslík v atmosféře

· probíhá v zelených částech rostlin, tedy nikoli např. v kořeni

· fotosyntetizující organismy

– organismy, které zajišťují svoji potřebu energie pomocí fotosyntézy se nazývají autotrofní, resp. fotoautotrofní (energii získávají ze světla, zdroj uhlíku je CO2)

– k těmto organismům patří zelené rostliny, fotoautotrofní bakterie, sinice (cyanobakteria) a řasy

– u sinic probíhala před 3,5 mld let anoxynogenní fotosyntéza, teprve před 2 mld let začala fungovat oxynogenní fotosyntéza

– do anoxynogenní fotosyntézy nezasahoval oxid a nevznikal jí kyslík, oxynogenní je běžná fotosyntéza

· shrnutí fotosyntézy

– je známo od 19. století, ale všechny děje ještě nejsou objasněny

6 CO2 + 12 H2O ---> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

· potřebné faktory

– sluneční (světelná) energie: se vzrůstající intenzitou slunečního záření a teplotou stoupá i rychlost fotosyntézy, ale jen do určité míry

– teplota: nejintenzivněji fotosyntéza probíhá v rozmezí 25 a 30°C, při –1°C se zcela zastavuje, při 30°C se rychlost významně zpomaluje

– voda: nedostatek vody způsobuje uzavření průduchů a tak nemůže docházet k fotosyntéze – oxid uhličitý nemůže pronikat do rostliny

– oxid uhličitý: z ovzduší, podobná závislost jako u světla

– fotosyntetický aparát

· vnější faktory: světlo, teplota, voda, oxid uhličitý, chlorofyl

· vnitřní faktory: množství chlorofylu, stáří listů, minerální výživa apod.

· fotosyntetický aparát

– zajišťují ho u eukaryotních buněk chloroplasty, u prokaryotních buněk pak chromatofory (vychlípeniny membrány např. u fotoautotrofních bakterií, kde se shromažďuje bakteriochlorofyl a další složky účastnící se fotosyntézy)

– chloroplasty jsou plastidy v cytoplazmě (především v listech) obsahující asimilační barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza

– mají dvojitou membránu, obsahují vlastní DNA a ribozomy

– obvykle jsou zeleně zbarveny díky chlorofylu

– v základní hmotě (stromatu) jsou malé okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), které jsou tvořeny dvojitými lamelami (thylakoidy) obsahujícími fotosystémy s fotopigmenty

– stroma také obsahuje enzymy katalyzující syntézu cukrů

· fotopigmenty

– základní jsou chlorofyly (bakteriochlorofyly u anoxygenní bakterií)

– existuje chlorofyl a, b, c1, c2 a d (jako jediný dokáže emitovat elektron)

– doplňkové jsou karoteny a xantofyly

– dále tu mohou být fytocyaniny a fykoerythriny

– různá barviva absorbují různou část světelného spektra

– nejvíce absorbce probíhá ve spektru červeného světla (610-710 nm) a modrofialového světla (380-495 nm)

– obecně je asimilačními barvivy absorbováno světlo od vlnové délce 380-710 nm

· fotosystémy

– jedná se o proteinové komplexy v thylakoidových membránách

– jejich účelem je využití co nejširšího spektra záření

– existují 2 fotosystémy, liší se oblastí nejlepšího využití vlnové délky
• fotosystém I: P700, účinná vlnová délka je 700 nm
• fotosystém II: P680, účinná vlnová délka je 680 nm

· fotosyntéza má základní fáze

– fyzikální procesy: souvisejí s absorpcí světla a přenosem zachycené energie k reakčním centrům fotosystémů

– primární fotochemické procesy: vázané na thylakoidní chloroplastové membrány, pojí se s fotolýzou vody a přenosem elektronů redoxními systémy k redukci NADP a k energetické podpoře vzniku ATP z ADP

– sekundární biochemické procesy: vázané na stroma chloroplastů, spojené s fixací CO2 a s redukcí vodíkem, uvolněným fotolýzou vody při tvorbě cukrů a jiných organických sloučenin

Primární (světelná) fáze fotosyntézy

· je závislá na světle

· probíhá v thylakoidových membránách chloroplastů

· probíhá přeměna světelné energie (fotonů) na chemickou energii (ve formě NADPH a ATP – ty jsou pak využity pro sekundární fázi)

· fotosystém I.

– fotony světelného záření jsou zachycovány asimilačními barvivy obsaženými v plastidech a vedou je k molekule chlorofylu A a tzv. reakčnímu centru fotosystému I

– pohlcuje max. vlnové délky 700nm

– fotosystém přejde do excitovaného (vybuzeného) stavu a uvolní elektrony, které mohou buď redukovat NADP na NADPH + H, nebo se vrátit zpět, přičemž část jejich energie je využita k tvorbě ATP v cyklické fosforylaci (elektrony se pak vracejí na původní fotosystém)

· fotosystém II.

– pohlcuje max. vlnové délky 680nm

– stejně jako fotosystém I. přijme světelné záření, přejde do excitovaného stavu a uvolní elektrony

– ty přecházejí na fotosystém I, nahradí z něho uvolněné elektrony a část energie je využita k tvorbě ATP v necyklické fosforylaci

– elektrony transportovány z f. II na f. I – chybějící elektrony na f.II jsou doplněny z fotolýzy vody

· fotolýza vody

– oba fotosystémy doplňuje proces fotolýzy vody (Hillova reakce), při kterém se voda rozkládá na kyslík (uvolněn do okolí), vodík (váže se na NADP) a elektrony

– na rozklad molekuly vody se využije pohlcená světelná energie

· fotofosforylace (tvorba ATP)

– způsob získávání E přenosem elektronů, při němž vzniká ATP

– vyvoláno pohlcením fotonu dopadajícího na chlorofyl.

– cyklická fotofosforylace
• 2 molekuly fotosystému I (P-700) se excitují 2 fotony, které pohltily a odevzdají 2 elektrony primárnímu příjemci (feredoxin), pak se vrátí nazpět k P-700, který si jimi doplní chybějící elektrony
• přijatá světelná E se využije na tvorbu ATP z ADP

– necyklická fotofosforylace
• 2 elektrony jsou přes feredoxin odevzdané redoxnímu systému NADP, který je příjemcem elektronů v chloroplastech
• dárcem elektronů je voda, tvoří se ATP a NADP se redukuje na NADPH + H

· redox systémy

– v chloroplastech, přijímají excitované elektrony, energii nepřímo uvolní, ta je využita na tvorbu ATP

Sekundární (temnostní) fáze fotosyntézy

· není závislá na světle

· probíhá mimo thylakoidy, tedy ve stromatu chloroplastu

· dochází tu k redukci oxidu uhličitého na glukózu (sacharid) za využití ATP a NADPH + H z primární fáze fotosyntézy

· celkovým produktem je glukóza a voda
O2 + 18 ATP + 12 NADPH ---> C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP

· existují 3 způsoby fixace oxidu uhličitého

· Calvinův cyklus (C3)

– nejvýznamnější cesta metabolismu syntézy sacharidů

– většina rostlin používá k syntéze sacharidů právě Calvinův cyklus a označují se jako C3 rostliny

– prvním produktem je asimilace je tříuhlíkatá sloučenina 3-fosfoglycerát, proto C3

– CO2 je nejprve vázán na pětiuhlíkatý cukr (ribulózabisfosfát) za vzniku šestiuhlíkatého meziproduktu

– ten se rozpadá na dvě tříuhlíkaté karboxylové kyseliny (3-fosfoglycerové kys.), které se redukují na 2 molekuly aldehydu, z nichž se kondenzací vytvoří 1 molekula hexózy

– z 6 molekul pentózy a 6 molekul CO2 vznikne 6 molekul hexózy, z toho 1 molekula představuje čistý zisk a zbývajících 5 se opět přemění na 6 molekul pentózy (původní ribulózabisfosfát)

· C4 cyklus

– první produkt asimilace je čtyřuhlíkatá sloučenina oxalacetát (C4rostliny, např. kukuřice,proso,cukr.třtina)

– výrazné snížení ztrát způsobených fotorespirací, zároveň se ale spotřebovává více energie (2 ATP navíc) – rostliny jsou proto teplomilné nebo tropické

– akceptorem molekuly CO2 je fosfoenolpyruvát (PEP), který se po navázání oxidu uhličitého mění na oxalacetát

– dále redukce pomocí ATP a dalších látek na malát

– ten je pomocí NADP oxidován na pyruvát a současně se uvolní CO2 do Calvinova cyklu

– pyruvát se pyruvátfosfátdikinasou a spotřebou ATP přemění na fosfoenolpyruvát

· CAM cyklus

– probíhá jako C4 cyklus (ve stejných buňkách), ale v jiném čase (noc x den)

– sukulentní rostliny (kaktusy, palmy, i pelargonie) – speciální adaptace na nedostatek vody

– obelstění výparu – přes den zavřené průduchy (CO2 se nedostane dovnitř), pracuje s CO2 vzniklým z malátu, v noci průduchy otevře a načerpá CO2 na vyrobení malátu

· anoxynogenní fotosyntéza probíhá u nižších fotosyntetizujících organismů, některých bakterií

· místo vody se rozkládá sirovodík nebo organické kyseliny a neuvolňuje se kyslík

· je to mnohem méně efektivní

Dýchání rostlin

· dýchání (aerobní respirace) je soubor katabolických reakcí, kterými rostlina uvolňuje energii z organických sloučenin

· tato energie je spotřebována na energetické požadavky (např. syntetické pochody, příjem živin, růst)

· je to biologická oxidace organických látek, hlavně sacharidů

· hlavním substrátem pro respiraci jsou zejména sacharidy (glukóza), rostliny vydávají CO2 a vodu

· význam dýchání: zdroj energie (ATP) pro buňku

· výsledek dýchání: voda, oxid uhličitý a energie

· dýchají všechny části rostliny (i nezelené nebo semena), ve dne i v noci (ve dne v zelených rostlinách převládá fotosyntéza)

· podmínky a faktory ovlivňující dýchání

– nutná přítomnost organických látek v buňce a enzymů buněčného dýchání

– přísun kyslíku (snížení přísunu vede u vyšších rostlin k přechodu na anaerobní dýchání)

– koncentrace CO2

– plyn ethylen: zvyšuje dýchání, vzniká při hnilobných procesech (pokud chceme uskladnit jablka, musíme vybírat shnilá – ta produkují ethylen a zvyšovaly by dýchání ostatních)

– nízká teplota zpomaluje dýchání, zvyšováním se rychlost respirace zvyšuje, ale prudce klesá při dosažení 30°C

· vnitřní faktory: množství oxidovatelných zásobních látek a množství vody v rostlině, stáří rostliny apod.

· 2 fáze dýchání: anaerobní a aerobní

· anaerobní fáze

– anaerobní glykolýza (rozklad cukru bez přístupu kyslíku) – glukóza se štěpí na 2 molekuly trojuhlíkaté kyseliny pyrohroznové, vznik 2 molekul ATP → substrátová fosforylace

– probíhá v cytoplazmě

– výsledkem 2 molekuly kyseliny pyrohroznové a molekuly ATP

· aerobní fáze

– dekarboxylace (tvorba acetyl-koenzymu A, vznik CO2), dehydrogenace (Krebsův cyklus)

– oxidace (oxidace vodíku až na vodu, uvolňuje se teplo a vzniká ATP)

– probíhá v mitochondriální matrix

· fotosyntéza a dýchání jsou protikladné děje

Fotorespirace

· zvláštní způsob dýchání (světelné dýchání)

· rostlina přijímá kyslík a produkuje CO2, nevzniká ATP (ztráta energie i substrátu)

· probíhá pouze za světla v chloroplastech

· nepřináší žádný energetický zisk pro rostliny (naopak ji ochuzuje o produkty fotosyntézy)

· spotřeba kyslíku (chrání vnější struktury před poškozením

· C3 rostliny vysoká fotorespirace x C4 rostliny nižší (potřeba vnějších podmínek – teplo a Slunce)

· při nízké koncentraci oxidu uhličitého vstupuje do reakce místo něj molekulární kyslík → místo karboxylace nastává oxidace a tím ztráta meziproduktů Calvinova cyklu → fotorespirace