Rozmnožování a vývoj mnohobuněčných živočichů

Rozmnožování a vývoj mnohobuněčných živočichů

· ontogeneze: vývoj jedince

· fylogeneze: vývoj druhu

· vývojová biologie je obor zabývající se studiem životního cyklu jedince

· životní cyklus zahrnuje tři etapy

1. emryogeneze: embryonální vývoj, oplození a vývoj zárodku

2. organogeneze: vznik a vývoj orgánů

3. morfogeneze: ustavení trojrozměrného uspořádání těla (vývoj končetin, atd.)

– v postembryonálním vývoji jedinec pohlavně dospívá a vytváří pohlavní buňky, v dalším období vytváří potomstvo a následně stárne a umírá

– u mnoha skupin živočichů, kde není dostatečná žloutková rezerva na úplný vývoj nebo není zajištěna výživa zárodku přímo matkou (např. placenta), musí být vloženo stádium larvy, které doplní nezbytné zdroje a které se metamorfózou změní na dospělce (imago)

– dělíme vývoj na přímý a nepřímý (ten ještě na vývoj s proměnou dokonalou nebo nedokonalou, viz. hmyz)

· rozmnožování (reprodukce) je vytváření kopií vlastního těla, je to jedinečná schopnost živých organismů nevyskytující se u žádné jiné přírodniny

· děje se tak na základě vlastního genetického programu a metabolických schopností shromažďovat potřebné materiálové zdroje a přeměňovat je na vhodné stavební a funkční komplexy molekul živých těl

· jsou dva typy rozmnožování: nepohlavní a pohlavní

Nepohlavní rozmnožování

· asexuální, vegetativní

· základem pro vznik nového jedince je tělní (somatická) buňka, případně skupina tělních buněk pocházející z jednoho rodiče

· velmi podstatné je, že na rozdíl od pohlavního rozmnožování je základem nepohlavního mitotické dělení

· probíhá spíše u skupin s velkou schopností regenerace (kroužkovci – žížala hnojní, pijavka lékařská)

· může se tak dít

– dělením buněk, jak je to u jednobuněčných organismů (prvoků)
• mateřský jedinec se podélně nebo příčně dělí a ztrácí při dělení svoji individualitu, chybějící orgány a části těla je nutné nahradit
• příkladem je příčné dělení medúzovců (postupné odškrcování)

– rozpadem mnohobuněčného jedince s následnou regenerací chybějících částí těla

– vytvářením vegetativních pupenů obsahujících tělní tekutiny ve vhodném obalu pro transport (např. gemule hub, statoblasty mechovek slouží rozmnožování a zároveň šíření přisedle žijících forem)

– pučením a oddělením potomka z mateřského těla (pupeny u nezmara, strobilace u medúzovců)
• mateřský organismus si zachová svou celistvost a nový jedinec se vyvíjí jen z malé skupiny buněk jeho těla
• pupeny mohou vznikat na libovolných místech těla, nebo na zvláštních, k tomu účelu vyvinutých výrůstcích
• příkladem jsou pláštěnci (podkmen strunatců) nebo žahavci

· nepohlavní rozmnožování je rychlé a je možné buď u jednoduše stavěných organismů (žahavci, ploštenci) nebo rozdělením vývojových stádií

· extrémním případem nepohlavního rozmnožování je tzv. polyemryonie (existuje i u lidí v podobě jednovaječných dvojčat, která vznikají mitotickým dělení vajíčka a vzniklí jedinci mají zcela shodný genotyp)

· schopnost nepohlavního rozmnožování je u živočichů výrazně omezenější než u rostlin – umožňuje včasné obsazení výhodného biotopu

· nepohlavně vzniklé potomstvo má shodnou genetickou informaci (přesnou kopii mateřského organismu) – nevýhodou je možnost omezení životaschopnosti nepříznivou změnou životních podmínek

· jedince vzniklé nepohlavním rozmnožováním nazýváme klony, důležité ale je že stejný genotyp nemusí vždy odpovídat i stejnému fenotypu, proto mohou jednotliví jedinci vypadat navenek jinak

Pohlavní rozmnožování

· pro účel pohlavního rozmnožování jsou v těle připravené speciální haploidní pohlavní buňky (gamety), tvořené v procesu gametogeneze (meiózou) v pohlavních žlázách (gonádách)

· meióza je jaderné dělení, při němž se jádro dvakrát dělí a dělení předchází pouze jedna syntetická fáze, v prvém dělení se rozcházejí zdvojené chromatidy sesterských (homologních) chromozomů (redukční dělení) a ve druhém dělení se chromatidy od sebe oddělí (ekvační) – výsledkem jsou čtyři haploidní buňky

· splynutím dvou haploidních gamet vzniká diploidní zygota

· samičí vajíčka vznikají ve vaječníku (ovarium, proces vzniku nazýváme oogeneze) a samčí spermie ve varlatech (testes, proces vzniku nazýváme spermatogeneze)

– v případě živočichů s odděleným pohlavím (jednopohlavní, gonochoristé) vznikají gamety u dvou odlišných jedinců (samec a samice)

– u oboupohlavních jedinců (hermafrodité) jsou oba typy pohlavních žláz přítomny současně na jednom jedinci

· kombinace rodičovských genomů při pohlavním rozmnožování je základem variability potomstva, a tím větší odolnosti populace při změně podmínek

· pohlaví jedince se rozlišuje podle pohlavních znaků

– prvotní (primární) pohlavní znaky: typ gonády (vaječníky x varlata)

– druhotné (sekundární) pohlavní znaky: jsou dány působením pohlavních hormonů z pohlavních žláz na buňky různých tkání (velikost těla, osrstění, zabarvení, parohy, mléčné žlázy, chování)

Střídání pohlavní a nepohlavní generace (metageneze)

· oba typy rozmnožování se mohou cyklicky nebo nepravidelně opakovat a střídat podle potřeby a podmínek

· hlavním důvodem metageneze je, že se organismy snaží využít výhod obou typů rozmnožování a potlačit jejich nevýhody

· při zhoršení podmínek (např. snížení teploty, nedostupnost potravy) převáží pohlavní způsob rozmnožování, při zlepšení podmínek tomu bývá naopak

· příkladem mohou být medúzy – střídá se pohlavně vzniklé stádium polypa a z něj nepohlavně odškrcování (strobilací) vytvořené medúzy s pohlavními orgány

Vznik pohlavních buněk

· základem celého procesu jsou prapohlavní buňky (primordiální gonocyty), které se mitoticky množí a pak vstupují do meiózy

· u některých nižších bezobratlých se tvoří gamety z nediferencovaných tělních buněk (u nezmara z buněk ležících mezi tělními epitely)

· během vývoje se zpravidla velice záhy diferencují prapohlavní buňky na jiném místě, než leží gonáda, a posléze vcestují do základu gonády, jejich vývojový osud (dle pohlaví) se rozliší zejména podle aktivity specifických genů

· zejména řízeno genem na Y chromobzomu – v jeho přítomnosti zůstávají diferenciace schopné buňky ve dřeni základu gonády pro samčí gamety, není-li přítomen chromozom Y, uplatní se základy vajíček v kůře, a vznikne vaječník

· oogeneze (vývoj vajíčka)

– vajíčka vznikají z prapohlavních buněk, které se po migraci probíhající již časně ve vývoji stanou oogoniemi – ty se mitoticky dělí a stávají se po vstupu do meiózy primárními oocyty (u člověka v 7.měsíci nitroděložního vývoje, z původních 2 milionů buněk přetrvá do puberty kolem 40 000 oocytů), které se zastaví u mnoha druhů organismů na mnoho dnů i roků v profází prvého dělení (u ženy do 12-45 dní)

– během života ženy dozraje přibližně 400 vajíček

– během této doby oocyt roste, u savců se objemově zvětší až 500 krát (konečná velikost = 100μm) u ptáků je růst mnohem výraznější

– pomocí endocytózy (proces, kterým buňky absorbují materiál z vnějšího prostředí) a folikulárních buněk (pomocné buňky obalující vajíčko) se v nich hromadí zejména žloutek jako materiálová a energetická rezerva

– pokračování vývoje (zrání) oocytu je u obratlovců vyvoláno gonadotropními hormony z hypofýzy, které jsou ovlivňovány liberiny z hypotalamu a v buňkách folikulu navodí tvorbu pohlavních hormonů, induktorů procesu zrání

– vajíčko ukončí první dělení a vznikne sekundární oocyt a haploidní pólové tělísko, sekundární oocyt postoupí většinou do metafáze druhého meiotického dělení, kde setrvá až do oplození (u některých druhů se může okamžik oplození lišit)

– po oplození oocyt ukončí druhé meiotické dělení, vznikne vajíčko a druhé pólové tělísko, a zahájí se rýhovací dělení a vývoj – pokud není vajíčko oplozené nedokončí se druhé meiotické dělení

– vajíčka jsou většinou obří buňky s rezervou energetických a látkových zdrojů postačující po určitou dobu vývoje, u plazů a ptáků až do stádia podobného dospělci

– na vnější straně plazmatické membrány ooctytu obojživelníků nebo ptáků je vajíčko opatřeno někdy i značně pevnou žloutkovou blánou glykoproteinového charakteru, je to produkt vaječné buňky a folikulárních buněk, vajíčko bývá navíc opatřeno vaječnými obaly v podobě rosolovitého obalu (obojživelníci, ryby), nebo u hmyzu chitinovým obalem

– u savců mluvíme o tzv. zoně pellucidě (glykoproteinový obal vajíčka sloužící k selekci spermií)

– vůbec největšími jsou vajíčka plazů a ptáků, jsou chráněna velice pevnými terciálními obaly, které zajišťují mechanickou ochranu a zabraňují ztrátám vody a jsou tvořeny ve vejcovodech po oplození vajíčka, není-li přítomen samec, jsou kladena neoplozená vejce

– schéma ptačího vejce: středové uložení vaječné buňky (žloutek) s měchýřkovitým jádrem excentricky položeným v blízkosti buněčného povrchu, žloutek je opatřen žloutkovou blánou a obalen bílkem, který je na povrchu kryt papírovou membránou a vápenatou skořápkou (u plazů kožovitý obal), žloutek je v bílku zakotven slizovitými provazci – chalázami

· spermatogeneze (vývoj spermie)

– zpravidla malá, bičíkem pohyblivá buňka, která má pouze nezbytnou cytoplazmatickou výbavu a je specializovaná na přenos jádra (DNA) do vajíčka

– tělo se dělí na tři části
• jádro a akrozomální váček s enzymy na rozrušení povrchu vajíčka
• centrozom – bičík je zde ovinut jednou nebo několik amitochondriemi, které dodávají energii pro pohyb
• bičík

– zatímco vajíčka se tvoří záhy po vývoji a přetrvávají až do použití pohlavní zralosti, samčí zárodečné buňky vznikají po celou dobu pohlavní zralosti

– spermatogeneze je obdobný děj jako oogeneze

– spermatida jsou téměř pohlavně hotové buňky, vznikající meiotickým dělením, ale nejsou ještě zcela funkční, proces přeměny spermatidy na spermii nazýváme spermatilióza

– samčí pohlaví savců je heterogametní – z pohlavních chromozomů je ve spermii buď X nebo Y (vajíčka jsou homogametní, vždy obsahují X)

Pohlavní cykly

· předávání pohlavních buněk, páření, je pohlavní akt uskutečňující se v době říje (estrus), kdy je samice hormonálně připravena k uvolnění vajíček (ovulace) a vydává o tom chemické (feromony) nebo jiné signály

· je spojeno s druhově typickým chováním – epigamní chování (námluvy, boj nebo jiné pohybové či zvukové projevy) a to zejména u samců

· probíhá pohlavní výběr, děje se tak jednou během sezony (monoestrické organismy) nebo více krát, třeba i v pravidelných cyklech (polyestrické organismy)

· pohlavní cyklus se častěji opakuje u živočichů s krátkou dobou životnosti nebo u domestikovaných zvířat (→ 28 denní cyklus ženy)

· zrání pohlavních buněk obratlovců je řízeno mozkem ovlivňujícím výdej gonadotropních hormonů hypofýzy, jejich vylučování závisí na „vnitřních hodinách“ a na vnějších podmínkách, uvolňování spermií je zpravidla průběžně během roku

· u samic stimulují konečný růst folikulu dva hormony – lutotropin (LH) a folikuly stimulující hormon (FSH), oba pak podněcují výdej steroidních pohlavních hormonů vaječníku (estrogen a progesteron), které vyvolávají uvolnění vajíčka z folikulu (ovulaci)

· u živorodých savců probíhá zbytek pohlavního cyklu obdobně jako u člověka (uhnízdění vajíčka na děložní sliznici – produkce progesteronu žlutým tělískem – v případě oplození vytvoření placenty, v opačném případě uvolnění zbytnělé děložní sliznice (menstruace)

Oplození

· vývoj jedince začíná splynutím samčí a samičí haploidní pohlavní buňky, oplozením vajíčka – vzniká tak diploidní buňka zygota, která se následně začne dělit (rýhovat)

– vnější (tj. mimo mateřský organismus – vázáno na vodní prostředí)

– vnitřní (tj. spermie je vnesena do pohlavního ústrojí samice)

· někdy může docházet k přirozenému vývoji bez oplození vajíčka, tzv. partenogeneze (mšice), vzniklý jedinec je haploidní nebo dojde k diploidizaci splynutím s polovým tělískem

Ontogeneze živočichů

· zahrnuje jak prenatální tak postnatální stádia vývoje

Zárodečný vývoj (embryogeneze) jedince

· vývoj se uskutečňuje buď ve vajíčku mimo matku (vejcorodost), nebo proběhne z části nebo zcela v těle matky, kde je chráněn nebo i vyživován (živorodost), nový jedinec je z těla matky uvolněn porodem, dalším typem je vejcoživorodost

· embryogeneze je charakterizována

– proliferací buněk (dělením, rýhováním zygoty, kdy vznikají z poměrně velké buňky, buňky menší)
• proliferace: hojné množení, bujení například skupiny buněk
• rýhováním vajíčka vzniká plný kulovitý útvar zvaný morula, po morule následuje stádium blastuly, které je charakteristické vytvořením vnitřní dutiny (blastocel)
• tyto embryonální kmenové buňky jsou schopné diferenciace na všechny tkáně

– diferenciací (rozlišením) buněk (například na nervové, krevní, pokožkové)

– přemisťováním buněčných komplexů (prostorové uspořádání organismu, morfogeneze)
• gastrulace: ve stádiu gastruly dochází z pravidla k ukončení čerpání informací z rezerv maternálního původu a k plnému využití vlastní genetické výbavy
• v procesu gastrulace dochází k přemisťování buněk, vytváří se trojrozměrné, prostorové uspořádání více vrstevnatého těla
• výsledkem gastrulace jsou zárodky většinou se třemi zárodečnými listy, jejichž buněčné soubory jsou specifikovány pro formování orgánů těla
• ektoderm (ektoblast, vnitřní): pokožka a její deriváty, vchlípené exkreční orgány, vzdušnice hmyzu, výstélka obou konců trávicí trubice a neuroektoderm (základ nervové soustavy), část kostry obličeje a dřeň nadledvin
• mezoderm (mezoblast, střední): kosti, svalové tkáně, škára, exkreční orgány obratlovců, oběhová soustava (srdce a cévy), gonády
• entoderm (entoblast, vnitřní): výstélka trávicí trubice (kromě koncových částí), žlázy vychlípené z trávicí trubice (játra, slinivka), štítná žláza, příštítná tělíska, brzlík, plíce obratlovců

– řízenou smrtí buněk

· zárodek většinou čerpá živiny ze žloutkové rezervy, která je tvořena ve vajíčku ze zdrojů získaných od buněk matky, podle jejich objemnosti se vyvíjí zárodek do různého stupně dokonalosti

– u živočichů s malým obsahem žloutku je vývoj záhy přerušen a zárodek se mění na larvu (nepřímý vývoj), která potřebné zdroje doplní a promění se na dospělce

– u plazů a ptáků vystačí žloutek v podstatě na celý vývoj jedince, naopak u savců žloutek téměř není (potomstvo je vyživováno matkou přes placentu)

Regenerace

· schopnost organismu nahradit ztracené části těla růstem nebo přestavbou tkání

· vysokou regenerační schopnost mají zejména hvězdice, ploštenci a žahavci (nezmar), kteří dovedou obnovit kompletní tělo z poměrně malých částí – souvisí to ve velké míře s možností nepohlavního rozmnožování, kdy je rovněž doplněna značná část těla
 
Další fáze vývoje jedince

· růst je zvětšování množství hmoty a velikost organismu, to je možné zvyšováním počtu buněk – tedy jejich dělením, růstem stávajících buněk nebo zvýšenou tvorbou mimobuněčné hmoty (kosti, chrupavky)

– přibližná velikost organismu je druhově specifická a geneticky určená

– některé organismy rostou pouze po určitou část života (omezený růst, ptáci nebo savci), jiné dorůstají byť zpomaleně, po celý život (neomezený růst, ryby)

– z hormonů je stimulátorem růstu těla obratlovců zejména růstový hormon

– udržení stavby tkání vyžaduje dokonalé řízení buněčného dělení (proliferace), při jejím narušení se buňky nekontrolovatelně množí a vznikají nádory (benigní x maligní)

· stárnutí (senescence) a smrt

– provázené snižováním výkonnosti a smrtí jedince (součást životního cyklu všech živočichů)

– délka života je pro daný druh charakteristická a má genetický základ spojený s vlivy způsobu života

– průběžně jsou poškozovány makromolekuly proteinů a nukleových kyselin (teplota, radikály, záření, aj.), organismy jsou schopny toto poškození napravovat novou syntézou nebo opravnými mechanismy, jejich účinnost může se stárnutím klesat a nahromaděné chyby naruší funkčnost orgánů

– v mnohobuněčných organismech se trvale množí pouze některé typy buněk (epitely), vysoce diferenciované buňky (svalové, nervové…) přetrvávají zpravidla po celý život, jejich počet se stárnutím snižuje

– smrt organismů umožňuje odstranění opotřebovaných jedinců a uvolnění prostoru pro náhradu čerstvými, je to nezbytné pro zachování biologického druhu

– při renovaci populace pohlavním rozmnožováním se zvyšuje rozmanitost (diverzita), základ pro evoluci živých soustav